新型植物生長調(diào)節(jié)劑COR冠菌素作為生物來源的植物生長調(diào)節(jié)劑，對環(huán)境和農(nóng)產(chǎn)品更安全，在主要糧食及經(jīng)濟作物水稻、玉米、大豆、棉花上廣泛適用，對增加糧食產(chǎn)量、提高糧食安全、保障全球農(nóng)業(yè)健康綠色可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。目前在中國成都新朝陽作物科學股份有限公司建立了世界上第一條冠菌素發(fā)酵生產(chǎn)線，其從源頭上解決了冠菌素發(fā)酵效價和收率低的問題，從發(fā)酵、提取工藝、生產(chǎn)成本等方面已實現(xiàn)冠菌素的產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)，完全滿足規(guī)模化生產(chǎn)和應用推廣的需求。目前成都新朝陽作物科學股份有限公司已獲得98%冠菌素原藥和0.006%冠菌素可溶液劑兩項農(nóng)藥登記，并將0.006%冠菌素可溶液劑產(chǎn)品成功推向市場。

 一、非生物脅迫環(huán)境逆境造成的危害                                                                           

隨著人類文明的高速發(fā)展，全球生態(tài)環(huán)境正在不斷惡化，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨著生物脅迫和非生物脅迫的雙重危害。各種由生物因素造成植物生存與發(fā)育不利的生物脅迫，如病害、蟲害、雜草危害等，可以通過人為的措施，如殺菌、除草、殺蟲等及時進行預防及治療。但非生物脅迫，包括鹽漬、水淹、低溫、高溫、干旱、過量光、紫外線輻射、氧氣缺乏、大風以及空氣、土壤或水體污染等，這些環(huán)境因素一般不可人為控制，且一旦發(fā)生，危害面積廣，危害程度高，不僅不利于植物生存和生長發(fā)育，甚至導致傷害、破壞和死亡。以氣候變暖為例，至2017年，人類活動導致的氣候變暖相比工業(yè)化之前上升1℃（0.8-1.2℃），目前以每10年0.2℃的速度上升。全球變暖對農(nóng)業(yè)帶來的影響主要是極端天氣更加頻繁，規(guī)模更大，降水改變，部分沙漠地區(qū)擴張。

圖1  全球氣候變換趨勢圖（From Y.Xu；The Crop Journal.2021）

干旱、高溫、冷害、鹽害等非生物脅迫限制了農(nóng)作物的正常生長。據(jù)統(tǒng)計，作物60%～80%的產(chǎn)量損失由非生物脅迫造成，在這些非生物逆境條件下，農(nóng)作物生長受到抑制，幼苗素質(zhì)下降，植株抗病能力、營養(yǎng)生長和生殖生長均受到嚴重損害，為人類帶來了非常大的經(jīng)濟損失。尤其近年來極端天氣越來越頻繁的出現(xiàn)，將加劇非生物脅迫對全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不利影響[1]，有研究發(fā)現(xiàn)，在高排放和低排放情景下，到2050年，在每100年一遇的極端氣候事件下，全球分別有20-36%和11-33%的人口面臨饑餓，在一些受影響的區(qū)域，如南亞，抵消這種影響所需的糧食數(shù)量是該區(qū)域目前糧食儲備的三倍[2]。2016年南非由于厄爾尼諾導致持續(xù)干旱，南部非洲大約有1400萬人面臨饑餓的危險[3]。據(jù)FA0組織的2020年公布的數(shù)據(jù)，全球干旱發(fā)生的頻率和時間相比2000年已經(jīng)增加了29%[4]。而在土壤鹽漬化方面，全球約有8%的土地受到鹽漬化的威脅。其中大多分布在非洲、亞洲和拉丁美洲的自然干旱或半干旱地帶。各大洲均有20%至50%的灌溉土壤鹽度過高，這意味著全球逾15億人口因土壤退化而面臨糧食生產(chǎn)的重大挑戰(zhàn)[5]。

圖2  全球土壤鹽漬度中長期發(fā)展趨勢圖

由于全球極端天氣頻發(fā)，耕地質(zhì)量急劇下降，全球糧食產(chǎn)量增長率，正面臨斷崖式下跌。全球主要糧食產(chǎn)區(qū)是北美的密西西比平原、南美的拉普拉塔平原、非洲的尼日爾平原與贊比西河流域以及尼羅河三角洲，歐洲則是東歐平原和西歐平原，還有印度平原與印尼，以及全球最大糧食產(chǎn)地中國東北和華北平原。在這些區(qū)域中，受影響最大的是非洲，拉丁美洲和加勒比海等比較溫暖的地區(qū)，增速下降達26％至34％，而全球農(nóng)產(chǎn)品最大出口國美國增長率也下降了5%-15%。而其他諸如印度與東南亞等地區(qū)的糧食產(chǎn)量增速也在不同程度放緩[6]。

 二、解決低溫、高溫和干旱等非生物脅迫增加糧食產(chǎn)量的新選擇                                  

可持續(xù)、穩(wěn)定、安全的糧食生產(chǎn)已迫在眉睫。目前全球都在利用植物科學解決綠色革命后農(nóng)業(yè)的挑戰(zhàn)，并積極探索在氣候變化中增強作物可持續(xù)生產(chǎn)的方法。

從提高作物產(chǎn)量性狀，如果實/穗部性狀，根部性狀到提升作物抗逆性以最小化增長損失，以及一些新的方法，如利用自然遺傳變異、利用基因工程和編輯技術、利用有益的土壤或者葉片的微生物等方法來進行改良，保證產(chǎn)量。其中提高全球作物抗逆性可以使作物在全世界各種洪水，干旱，土壤鹽分和極端溫度等非生物脅迫破下最小化減產(chǎn)損失。

植物生長調(diào)節(jié)劑在誘導農(nóng)作物提高抗逆性中應用廣泛，能夠緩解逆境對植物造成的傷害，增強植物的抗逆性[7]。根據(jù)文獻報道15 mg/L脫落酸、900 mg/L多效唑處理組能有效地緩解鹽脅迫[8]，減少土壤鹽漬化對作物造成的損害，但多數(shù)植物生長調(diào)節(jié)劑功能單一，且對濃度使用要求嚴格。2021年全球首個實現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化的茉莉酸類信號分子調(diào)控劑冠菌素（COR）出現(xiàn)，COR的分子結構是由一分子的冠菌酸與一分子的冠烷酸通過酰胺鍵結合而成，而冠菌酸的分子結構類似于茉莉酸（圖3）。COR是茉莉酸（JA）的結構模擬物，作為一種環(huán)境友好型的生物源植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，冠菌素只需要極低的濃度就可以起作用，生物活性是茉莉酸的100～10000倍。冠菌素信號分子參與植物生長發(fā)育眾多生理過程的調(diào)控。包括低溫種子萌發(fā)、作物抗逆抗病增產(chǎn)、促進轉色增糖以及脫葉、生物除草等。

植物在低溫、凍害、干旱等自然條件下，COR通過與JA的受體COI1（COR-insensitive 1）結合，促進一系列防御基因的表達和防御反應化學物質(zhì)的合成，調(diào)節(jié)植物的″免疫″和″應激″反應，誘導植物產(chǎn)生抵抗因子，提高植物的″抵抗力″，減輕逆境環(huán)境對植物的傷害[9]。如在低溫條件下提高細胞內(nèi)SOD、POD和CA等抗氧化酶活性，增加體內(nèi)可溶性蛋白含量、葉綠素、可溶性糖和谷胱甘肽含量來提升作物抗寒性；鹽堿脅迫下，提高作物脯氨酸、葉片中脫落酸含量，并能降H2O2含量……

圖3  冠菌素和茉莉酸甲酯的結構比較

 三、冠菌素研發(fā)及產(chǎn)業(yè)化歷程                                                                                    

1977年，Ichihara等從丁香假單胞菌絳紅致病變種的培養(yǎng)液中首次分離出coronatine（COR）。最初發(fā)現(xiàn)它能誘導意大利黑麥草（Italian ryegrass）出現(xiàn)萎黃病，1992年以來，Young等陸續(xù)發(fā)現(xiàn)coronatine與脫落酸、茉莉酸有類似的功能，具有調(diào)節(jié)生長、抑制衰老、促進細胞分化、提高葉綠素含量和植物抗逆性等生理功能。1999年Blechert等報道，COR可使植物Bryonia dioica的卷須螺旋，茉莉酸（jasmonic acid，JA)也有此作用,但COR的生理活性更高[10]。

自從冠菌素被發(fā)現(xiàn)后，冠菌素的化學合成一直是研究的熱點，以期獲得高含量的冠菌素原藥。日本北海道大學市原狄民對冠菌素的化學合成進行了深入的研究，但合成工藝復雜，成本高，難以進行工業(yè)化生產(chǎn)，冠菌素的利用受到嚴重限制[11]。

隨著這些年各國科研團隊對冠菌素的不斷深入研究，包括冠菌素分子結構的確認、功能的驗證、生產(chǎn)菌株的選育、發(fā)酵條件優(yōu)化和分離純化技術的提升，冠菌素的產(chǎn)業(yè)化逐漸成為可能。資料顯示，目前在中國成都新朝陽作物科學股份有限公司建立了世界上第一條冠菌素發(fā)酵生產(chǎn)線，其從源頭上解決了冠菌素發(fā)酵效價和收率低的問題，從發(fā)酵、提取工藝、生產(chǎn)成本等方面已實現(xiàn)冠菌素的產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)，完全滿足規(guī)模化生產(chǎn)和應用推廣的需求。目前成都新朝陽作物科學股份有限公司已獲得98%冠菌素原藥和0.006%冠菌素可溶液劑兩項農(nóng)藥登記，并將0.006%冠菌素可溶液劑產(chǎn)品成功推向市場。

 四. COR冠菌素與作物抗逆增產(chǎn)                                                                                  

近年來，COR的研究報道越來越多得集中在對植物的抗逆性方面，有研究以玉米為實驗材料，發(fā)現(xiàn)低溫下玉米幼苗的生長受到一定程度的抑制，COR通過調(diào)控低溫下幼苗的生長、細胞膜系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)、光合系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)來增強玉米的抗冷性[12]。

低溫冷害通過影響植物細胞的膜脂狀態(tài)以及酶活性，造成植物細胞失水、細胞膜結構受損、酶活性降低等，從而造成植物代謝紊亂，影響植物正常生長。冠菌素通過提高植物ATP合成能力和光合作用，增強作物對低溫的抵抗能力，減少受損程度。

4.1 冠菌素在棉花上的應用

李進等研究冠菌素（Coronatine, COR）對低溫脅迫下棉花幼苗營養(yǎng)器官抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)系統(tǒng)的影響，發(fā)現(xiàn)COR可以調(diào)控棉花幼苗抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)系統(tǒng),緩解低溫對棉花幼苗造成的損傷,對葉片緩解作用最強[13]。

圖4 鹽脅迫下冠菌素對棉花生長的影響（From 謝志霞，棉花學報，2012）

實驗表明，在高鹽脅迫條件下使用0.1μmol/L的冠菌素能降低棉葉中過氧化氫含量，減少葉片受損[14]；棉花種子經(jīng)0.01μmol/L的冠菌素浸泡12小時后，能提高鹽脅迫下種子的活力，促進萌發(fā)出苗和幼苗生長，增強棉花幼苗的耐鹽性[15]。冠菌素制劑在棉花上的大田增產(chǎn)試驗結果顯示：冠菌素處理小區(qū)的植株莖粗、棉鈴數(shù)和鈴重均有所提升，計算產(chǎn)量為353.61 kg，比對照小區(qū)增產(chǎn)15.99%（圖5）。

圖5 冠菌素促進棉花提質(zhì)增產(chǎn)

4.2 冠菌素在小麥上的應用

小麥播種前的包衣、拌種處理，可有效抑制播種后的病蟲害，具有促苗提苗的作用。在包衣劑中復配使用冠菌素，可解除某些種衣劑對種子萌發(fā)的抑制作用，顯著提升小麥萌發(fā)率，特別是低溫條件下可提早萌發(fā)，且出苗整齊、苗活力高（圖6）。

圖6 冠菌素包衣處理對小麥低溫萌發(fā)的影響

有研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫條件下噴施濃度為1 μmol/L的冠菌素能增加冬小麥幼苗株高、干鮮重、干重，提高幼苗葉片相對含水量、葉綠素含量、可溶性蛋白含量，因而能明顯增強冬小麥幼苗的抗旱性[16]。小麥大田示范試驗中，分別在拔節(jié)期和灌漿期兩次噴施冠菌素，對小麥表現(xiàn)出良好的調(diào)節(jié)和增產(chǎn)效果，如圖7所示，0.006%冠菌素可溶液劑2000倍稀釋，可增加穗長和單穗粒數(shù)，進而提高冬小麥和春小麥產(chǎn)量（圖8）。

圖7 冠菌素處理對小麥麥穗的影響

圖8 冠菌素處理對小麥產(chǎn)量的影響

4.3冠菌素在水稻上的應用

冠菌素在水稻上可分別在播種前拌種、破口期和齊穗期噴施使用，水稻大田示范試驗結果顯示，與對照組相比，冠菌素處理小區(qū)水稻出苗率高，幼苗更粗壯，成熟期稻米穗長增加，單穗粒數(shù)增多（圖9），畝產(chǎn)提升18%，稻米的整精米率、直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量也有所提升（圖10）。

圖9  冠菌素對水稻穗長的促進效果

圖10  冠菌素對水稻的提質(zhì)增產(chǎn)試驗分析結果

4.4 冠菌素在玉米上的應用

玉米種子包衣過程中復配使用0.006%冠菌素可溶液劑（15-20ml/100kg種子），提升玉米田間萌芽率10%以上；冠菌素處理同時可以促進玉米苗期根形態(tài)建成，使玉米根系更加健壯。

圖11  冠菌素包衣處理對玉米萌發(fā)的影響

圖12  冠菌素包衣處理對玉米苗期根系的影響

4.5 冠菌素在大豆上的應用

大豆是全球最重要的農(nóng)作物之一，也是全世界增長最快的一種商品；冠菌素種子包衣促進大豆種子低溫條件下出芽、壯苗。室內(nèi)萌發(fā)實驗結果顯示，使用0.006%COR搭配種衣劑包衣處理大豆可以促進5℃低溫條件下大豆種子萌發(fā)率，提高豆苗根系活力（圖13-14）。冠菌素葉噴調(diào)節(jié)大豆植株形態(tài)建成，增加分枝數(shù)及豆莢數(shù)（圖15-16）。

圖13  冠菌素包衣處理對大豆萌發(fā)率的影響

圖14  冠菌素包衣處理對大豆萌發(fā)率的影響

圖15  冠菌素集成處理對大豆形態(tài)建成的影響

圖16  冠菌素集成處理對大豆形態(tài)指標的影響

冠菌素搭配大量元素水溶肥及種衣劑在大豆上集成配套使用，冠菌素對大豆苗期低溫具有較好抵抗力，可以提高大豆抗低溫能力，提高大豆出苗率；且對大豆根腐病有較好防治效果，對大豆褐紋病、耙點病以及大豆蚜有一定的防控效果。

圖17  冠菌素集成處理對大豆萌發(fā)率及根腐病的影響

 五. COR冠菌素的市場前景                                                                                         

2019年，聯(lián)合國《2019年世界人口展望》報告指出，全球人口預計將從2019年的77億增加至2050年的97億[17]；到本世紀末，全球人口將達到110億左右，按照現(xiàn)在的作物產(chǎn)量，屆時將不足以滿足全球人口的糧食需求。因此，解決由于全球氣候和農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的惡化造成的作物減產(chǎn)對世界糧食安全至關重要。以作物化控技術為手段，充分利用新型植物生長調(diào)節(jié)劑來提升作物抵抗低溫、高溫、干旱等逆境的能力，提升作物生產(chǎn)力，保證產(chǎn)量及品質(zhì)，對未來全球農(nóng)業(yè)發(fā)展以及糧食安全來說是一項非常關鍵的核心技術手段。而新型植物生長調(diào)節(jié)劑COR冠菌素作為生物來源的植物生長調(diào)節(jié)劑，對環(huán)境和農(nóng)產(chǎn)品更安全，在主要糧食及經(jīng)濟作物水稻、玉米、大豆、棉花上廣泛適用，對增加糧食產(chǎn)量、提高糧食安全、保障全球農(nóng)業(yè)健康綠色可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

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